Simbiosis Tanaman Legum dan Bakteri Rhizobium

Baru menulis lagi, setelah melewati ujian bertubi-tubi (Ujian Tengah Semester)^^. Pernah dapat tugas dari dosen  tuk nonton video  :D

tpiiii....video simbiosis tanaman legum dan bakteri  ~_~!

Tanpa  berpanjang lebar, berikut inti dari video yang dibawakan oleh Sharon long dari Universitas Stanford. Smoga bermanfaat dan memperoleh hikmah dari videonya (mudah2an aq gak salah menangkap inti dari penjelasan di videonya) Amin....

I.                    Pentingnya Protein, Protein Tersusun Atas Nitrogen

Metabolit primer yang dihasilkan tanaman diantaranya karbohidrat, protein, dan lemak. Dimana protein disini berperan dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman dimana penyusun protein adalah nitrogen. Selain itu, klorofil yang berperan dalam proses fotosintesis juga tersusun atas nitrogen.

Nitrogen banyak terdapat di alam bebas namun, tanaman tidak dapat mengkonversi gas nitrogen menjadi amonia yang dibutuhkan oleh tanaman dikarenakan tanaman tidak memiliki enzim nitrogenase. Oleh karena itu, beberapa tanaman leguminoceae (polong-polongan)  bersimbiosis dengan bakteri.  Namun, tanaman ini dapat bersimbiosis dengan bakteri yang spesifik pula. Dimana, tanaman mengeluarkan senyawa spesifik yang direspon oleh bakteri yang spesifik pula.

Misalnya :

Tanaman kacang kedelai bersimbiosis dengan à Bradyrhizobium japonicum atau dengan Sinorhizobium fredii

Kacang ercis bersimbiosis dengan à Rhizobium leguminosarum

Semanggi (trefoil) bersimbiosis dengan à Mesorhizobium loti

Alfaalfa (Medicago sativa) bersimbiosis dengan à Sinorhizobium meliloti

Senyawa spesifik yang dikeluarkan oleh tanaman, direspon oleh bakteri spesifik. Setelah itu akan terjadi proses nodulasi (pembentukan nodul). Bakteri tersebut nantinya akan menyebabkan rambut akar tanaman tumbuh menggulung seperti tongkat atau ‘crozier’ dan membentuk benang infeksi. Setelah benang infeksi terbentuk, maka akan terbentuk kompartemen ~~> bakteroid. Bakteroid inilah terdapat enzim nitrogenase. Malat yang dihasilkan tanaman masuk ke sel bakteri ~~> piruvat. Selanjutnya dengan melalui siklus TCA (TriCarboxylateAcid) dihasilkan  energi (ATP) yang digunakan mengubah nitrogen ------> NH4.  Selain ATP, reaksi ini tentunya dibantu oleh enzim nitrogenase.

II.                  Fungsi dan Pengaturan Gen dari Nodulasi

Genom dari bakteri Sinorhizobium yaitu :

-          Kromosom

-          psymA

-          psymB

Seperti yang dibahas sebelumnya, signal tanaman spesifik direspon oleh bakteri yang spesifik. Adapun senyawa kimia yang dikeluarkan oleh tanaman yaitu flavonoid (misal : luteolin). Flavonoid ini akan menginduksi bakteri untuk menginfeksi tanaman dengan mengeluarkan nod factor.

Pada proses nodulasi, terdapat gen nod --> mengkode NF (Factor Nod) --> morfogenesis . terdapat berbagai macam gen nod, yaitu nod D (mengenali molekul yang diproduksi oleh akar tanaman dan mengaktifkan pengikatan), nod ABC ditranskripsi. Adapun lokasi gen nod ini terletak pada genom psymA (plasmid-symbiotic).

Signal flavonoid (luteolin) akan menginduksi proses transkripsi gen nod bakteri. Luteolin merangsang aktifitas pengikatan DNA oleh Nod D.

Nod D (aktivator untuk memulai transkripsi) --> beberapa gen nod di transkripsi (gen non ABC dengan bantuan RNA polymerase) --> transkrip gen nod dengan adanya NF dan dipengaruhi pula oleh keberadaan protein Rel A berperan dalam sintesis dan komponen GroEL

Komponen yang terlibat dalam nodulasi :

·         RNA polimerase merupakan faktor sigma dalam simbiosis. Sinorhizobium meliloti mengkode kurang lebih 15 faktor sigma. Berikut beberapa faktor sigma

-          rpOE atau faktor sigma atau RNA polimerase

-          rpOH, mengekspresikan gen

-          rpOHE, mengontrol transkripsi pada tahap akhir simbiosis

-          rpON, berperan dalam simbiosis, metabolisme nitrogen

jika faktor sigma tidak ada, maka akan terjadi cacat simbiotik, misal terbentuk nodul namun tidak dapat memfiksasi nitrogen.

Jika gen nodul bakteri mengalami mutasi, maka tidak terjadi nodulasi

Jika terjadi mutasi pada gen fix, maka nodul tetap terbentuk namun mengalami cacat

·         Kontrol dari gen EPS (ExoPolisakarida)

Pembentukan benang infeksi dikontrol oleh exopolysacharide atau sucanoglycan. Bakteri tidak dapat menginvasi inang jika tidak terbentuk atau terdapat EPS. Exopolisakarida diatur oleh beberapa gen yaitu gen ExoRd, ExoSc, ExoRo. Yang mengontrol eksopolisakarida yaitu gen ExoR dan ExoS.

·         Gen

-          Pada bakteri terdapat gen nif, fix, dan gen-gen lain

-          Pada tumbuhan terdapat leghemoglobin (fungsinya mirip hemoglobin pada eritrosit : mengikat oksigen )

Dengan adanya Lb (LeghemoGlobin), mengakibatkan kadar oksigen menurun karena oksigen diikat oleh Lb. Dengan kadar oksigen yang rendah, maka proses fiksasi dapat berlangsung. Terdapat mekanisme cascade yang diawali oleh gen fix L, fix J dan terbentuk gen Nif A yang nantinya akan menghasilkan gen nif. Gen nif inilah yang berperan dalam nitrogen fiksasi. Dalam pembentukan nodulasi ini, banyak gen yang berperan dan sebagian belum diketahui fungsinya.

·         Kontrol gen nif dan diferensiasi bakteri oleh peptida tanaman

Bakteri juga membutuhkan DNF1 untuk mendukung fiksasi N2 . DNF1 mengkode nodul spesifik --> signal peptida dari RE --> protein yang matang berupa vesikula dan dikirim ke sel.

Protein NCR yang diproses oleh DNF1 --> menyebabkan berdiferensiasinya bakteri. NCR peptida dalam lumen tanaman membentuk vesikula --> bertunas lalu terlepas dan berfusi dengan lokasi targetnya pada bakteri dan menyebabkan bakteri berdiferensiasi. Selain berperan dalam diferensiasi bakteri, NCR juga terlibat dalam fiksasi nitrogen.

Mutan pada DNF akan menunjukkan infeksi bakteri tapi bakteri gagal berdiferensiasi akibat tidak terekspresinya gen nif H di bakteri

III.                Gen Tanaman dan Respon Sel dalam Simbiosis

Membran potensial rambut akar akan terdepolarisasi oleh pengaruh NF dimana kalsium mempengaruhi respon nod factor. Nod factor akan memperlambat pengeluaran pengaktifan oksigen.  Sebagai tambahan, aktifitas H2O2 pada jaringan akar juga akan mempengaruhi nod factor dimana, jika kadar H2O2 rendah maka nod factor akan meningkat. Beberapa respon dari nod factor yaitu deformasi rambut akar, aliran kalsium, transkripsi, dan formasi nodul.

·         Analisis transkripsi

Proses transkripsi melibatkan reseptor NF (NFP)

Bagaimana bakteri merangsang tanaman untuk membentuk benang infeksi ?

-          Protein Flotellin tanaman dibutuhkan untuk inisiasi benang infeksi (FLOT4) dan perluasan (FLOT2)

-          Transkripsi FLOTs tergantung jalur signal

-          FLOTs direlokasasi perlakuan NF

FLOT2 dan FLOT4 diregulasi di daerah infeksi aktif bakteri. Flotelin ini berperan untuk nodulasi normal dan inisiasi benang infeksi bakteri ke dalam akar tanaman. Selain terdapat protein FLOT, juga terdapat LYK3 reseptor like-GFP. 

-          Flot 4 dapat mengubah mutan lyk3-1

-          Lyk3 membatasi membran microdomain dan benang infeksi

-          Lyk3 dan Flot4

*Nb :

-   Untuk  lebih jelasnya dapat dilihat di video Sharon long part I,II, dan III

-   Harap mencantumkan alamat jika ingin mengcopy paste^^

    (http : // andiirmasuryani.blogspot.com)